ДРЕВНОСТЬ ПСОВЫХ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАК.

статьи, литература, видеосеминары, вебинары, публичные лекции - современные и раритетные - О СОБАКАХ, О ДРЕССИРОВКЕ, О ПСИХОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ, О КИНОЛОГАХ СССР, и, конечно, есть и про сельхозживность.

Модератор: Джэнард

ДРЕВНОСТЬ ПСОВЫХ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАК.

Сообщение Джэнард » Пт янв 27, 2017 1:01 am

ДРЕВНОСТЬ ПСОВЫХ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАК. ПРОИЗОШЛИ ОНИ ПУТЕМ ЭВОЛЮЦИИ ИЛИ ПУТЕМ ДОМЕСТИКАЦИИ? НА ПРИМЕРЕ САЛЮКИ И ТАЗЫ.
Гертруда Хинш, Доктор Философии, Профессор Эмеритус
Отделение клеточной биологии, микробиологии и молекулярнмой биологии
Департамент биологии, Университет Южной Флориды, Тампа, Флорида 33620-5150
История вселенной и форм жизни интересовали человечество с древнейших времен. Археологи, палеонтологи и многие другие ученые использовлаи методы своего времени, чтобы узнать и описать происхождение многих форм животных. В этом случае мы уделяем свое внимание на происхождении псовых.
Наиболее ранняя история хищных буквально «записана на камне». Ископаемые идентифицированные как хищные произоошли 40-60 миллионов лет назад (Olsen, 1985). За последнее время было принято
подразделение на два надсемейства, Canoidea и Feloidea. В то далекое время кошачьи были главным образом в Азии, а псовые были в Северной Америке до 7 миллионов лет назад, когда они пересекли сухопутный мост в Азию. Выделение этих надсемейств было основано на морфологических различиях и сходстве видимом на скелетах, черепах и зубах ископаемых остатков. Эти данные послужили основой для построения эволюционного дерева хищных (Carnivora). В дальнейшем, в этом эволюционном дереве были сделаны изменения основанные на новых морфологических открытий.
Сравнение морфологических черт разных псовых позволило установить сепень родства между разными видами. В общем, при сравнении ископаемых материалов, наиболее важные различия касаются строения черепа и челюсти и связанной с этим зубной системы. Основываясь на ископаемых данных, считается, что волкообразные псовые отделились от лисиц и енотовидных собак около 5-10 миллионов лет назад (Tsuda et al. 1997). Использование метода гибридизации ДНК, Вэйн и Острандер (Waine and Ostrander,
Рис. 1 Филогения псовых модифицированная Линдбладом и соавторами (Lindblad, Toh,et.al 2005)
1999) предложили четыре филогенетические подразделения, каждое из которых показано разным цветом на Рис. 1, что означает время, когда произошло определенное молекулярное изменение. Время определенное по молекулярной дивергенции совпадает со временем определенным по ископаемым остаткам.
За последнее время, устно передаваемые истории, мифы, легенды и письменные истории и новеллы исторически обьясняют происхождение собак от нескольких псовых, вкллючая волков, шакалов и койотов. Основываясь на морфологических исследованиях, волк, в особенности азиатский волк был принят как предок собак. Азиатский волк и собаки показывают одинаковое присутствие направленного назад изгиба короноидного отростка челюсти (Olsen, 1985; Hemmer, 1990). Это послужило как еще одно доказательство происхождения собак от этого подвида волка. Ископаемые остатки волков и собак датированные лишь 10000 лет до нашей эры было трудно различить с уверенностью. Чтобы различить волков и собак, морфологи основывались на присутствии резкого перехода ото лба к морде, изменения в форме черепа, форме мзгового отдела черепа и промежутках между зубами в челюстях.
Различные подвиды волка, принимаемые в качестве предкков собак, давали основание для постулирования происхождения разных пород собак известных сегодня (Рис.2). На этой схеме из жетеринарного текста показывает подвиды волка и породы собак, которые якобы от них произошли. В некоторых случаяхскрещивание разных подвидов волков, где их ареалы перекрывались, дало также начало некоторым породам
Недавнее развитие молекулярной генетики сыграло значительную роль в изучении происхождения собак. Используя митохондриальную ДНК от 140 собак и 126 волков, а также пробы от койотов и трех типов шакалов, Вилла с соавторами (Villa et al.1997) предположил, что волк был предком одомашненной собаки. Происхождение домашних собак было разделено на четыре филогенетические ступени основаные на мт-ДНК от собак из различных географических районов (Vila, et al. 1997).
Fig. 2
Fig. 2
На основе дивергенции в структуре мт-ДНК, было вычислено, что время, когда были достигнуты эти ступени, варьровало от 100000 до 135000 лет назад. Недавно, на основе изучения мт-ДНК от сотен собак (Savolainen et al. 2002) привело к заключению, что собаки произошли всего 15000-40000 лет до нашей эры.
Вилла с соавторами, на основании мт-ДНК матери, предположили возможность происхождения собак всего от четырех сук. Саволайнен полагает, что по крайней мере пять материнских линий волков участвовали в этом процессе. Паркер с соавторами (Parker, et. al. 2004), также используя мт-ДНК, предложил возможность множественного происхождения нескольких древних собак.
Основываясь на морфологии, азиатский волк считался тем подвидом, от которого произошла одомашненная собака. Это обосновано отчасти сходством в строениии некоторых особенностей челюстей. Была создана другая картина, прослеживающая происхождение собак по меньшей мере от четырех материнских линий (Рис. 3). При классификации по группам и в этом случае использовалась морфология функция породы.

Рис. 3. Схема пород собак по линиям происходящим от азиатского подвида волка.
Публикация генома собак изученного на 86 породах зарегистрированных в Американском кеннел клубе (Parker, et al., 2004) подтвердило, что волк был предком одомашненной собаки. Это осследование смогло при помощи структуры мт-ДНК идентифицировать 4 группы собак: древние, пастушеские, охотничьи и сторожевые собаки.

Рис. 4 Клады древних собак по Паркеру (Parker, et al., 2004)
Древняя группа включает в себя изначальных собак, которая содержит азиатские породы, такие как шарпей, шиба, чаучау, шитсу, пекинскую болонку, тибетского терьера, лхаса апсо и акита. Вторая группа включает в себя африканского басенджи. Третья группа состоит ис арктических пород: сибирская хаски, аляскинский маламют и самоед. Последняя группа состоит из борзых пород: афганская борзая и салюи и тазы. Все эти породы имеют некоторые фрагменты мт-ДНК, как у волка. Авторы смогли установить взаимоотношения между остальными и частично между древними породами. Они считают, что большинство пород признанных сейчас были введены человекомв течение последних 3-4 столетий.
Различные примитивные породы идентифицированные Паркером (Паркер, 2004) показаны внутри желтого круга. Пастушеские собаки – в зеленом круге, сторожевые собаки – в голубом круге и в красном круге – охотничьи собаки. Перекрывание цветных кругов показывает отношения между разными породами в настоящее время. Продолжение работы по ДНК дает нам все больше знаний о взаимоотношениями между разными породами собак. Аборигенные собаку включены в группу динго/парий, северных шпицев, остроухих борзых анд других борзых. Три из этих группировок совпадают с группировками показанными на схеме, Рис. 5.
Рис. 5. Доаграмма, показывающая переплетения между разными группами собак.
ЭВОЛЮЦИЯ ИЛИ ДОМЕСТИКАЦИЯ
Несмотря на все новые доказательства из области молекулярной биологии и исследования по поведению против того, что волк стал одомашнен, многие еще подчеркивают необоходимость доместикации волчьих щенков как шаг в направлении создания одомашненных собак. В самом деле,получается, что все породы возникли посредством доместикации. Устные рассказы, новеллы, кинофильмы и за последнее время телевизионные программы принимают, что доместикация собак начиналась с молодых щенков волка, которые были пойманы и выращены людьми. Считается, что волки следовали за кочевниками и питались на их помойках. Интерсно, что Колер Мацник (2002), принедостатке данных молекулярной биологии, которые сейчас уже есть, отвергла гипотезу о том, что люди создали собак путем намеренного одомашнивания волка. Позднее, Рэйзор (Raisor, 2005) описал детальную рботу, описывая по молекулярным, поведенческим и археологическим исследованиям по домашней собаке.
Доместикация, как таковая, полагает, что люди контролируют размножение одомашненного животного. Мори (Morey, 2006) предположил, что собаки не могли считаться одомашненными до времени пока не была показана связь между собаками и людьми, а именно захоронения собак с людьми. Такие захоронения были найдены повсюду в мире, исключая Антарктику. Самое раннее захоронение даторовано 14000 до нашей эры. Другие, более поздние захоронения показывают присутствие собак различных размеров, что указывает на существование пород уже в то далекое время.
Как и где вознили собаки? Возможно ли предположить другой способ, чем поимка щенков волка? Молекулярные доказательства определенно, что генетическое разделение произошло тогда, когда собаки и волки стали разделены, около 15000-40000 лет до нашей эры. Что можно сказать о климате, присутствии людей и развитии собаки? Главные события, связанные с мировым оледенением имели место 40000 лет назад, примерно в тоже самое время, когда появились первые собаки. Наибольшее распространение ледников произошло 20000 лет до нашей эры. После этого ледники начали отступать. Большая часть Китая и Юго-восточной Азии никогда не были покрыты ледником. Тянь-Шань в этом районе должен был предоставить необходимую среду для развитиея многого. Основываясь на обилии различных азиатских и восточных пород, Саволайнен с соавторами (Savolainen et al. 2002) предположили, что Азия могла быть тем районом, где произошли собаки.
Рис. 6
Когда ледники отступили, дубовые леса появились во многих местах, включая район Плодородного Полумесяца. С отступление ледников стада крупных травоядных животных исчезли и были заменены животными меньших размеров. Неолитические люди жили в пещерах и шалашах в дубовых лесахи они начали развитие своей первой цивилизации. Люди неолита вуживали на своей главной пище – желудях (Logan, 2005). Когда их численность выросла, эти люди мигрировали в степи, где они начали выращивать зерновые культуры. Примерно в то же время, когда зерновые стали частью их диэты, по имеющимся ископаемым доказательствам, мелкие млекопитающиеся и птицы также использовались в пищу. Есть доказательства, что первобытные люди использовали соколов для охоты. Древние таблички из Шумера показывают охотника с соколом на его руке и собаку, которая выглядит как салюки. Было ли это началом доместикации салюки? В то же время, на заре цивилизации в районе Плодородного Полумесяца, в Египте, Судане, Ливии и Чаде были влажные степи.
Если принять, что волк и собака стали разными видами столь много лет назад, то почему мы продолжаем предполагать, что собака была одомашнена, жила за счет помоек и т. д.? Дивергенция волка и собакидолжно было произойти как как весьма сложное генетическое мутационное событие, которое создало животное отличное от волка. Как таковая, первая собака должна была подходить к средовой нише, отличающейся от ниши волка. Изменения, наблюдаемые у нового вида должны были включать различия в размерах и поведении. Хотя некоторые молекулярные генетики полагают, что скрещивание между волками и первыми собаками продолжались, кажется вероятным, что первые собаки стали репродуктивно изолированными от волков как только они выжили в совей новой нише.
Ранние собаки вероятно выглядели как собаки парии в настоящее время. Вероятно они были средних размеров, со стоячими ушами и хвостом загнутым в кольце. Мы знаем как один ген контролирует размер у волков и собак (Sutter et al., 2007). Современные волки несут только один аллель, кодирующий крупный размер волка. Ранние собаки, которые были меньше волка, должны были подойти для жизни в новой нише и, будучи хищниками, должны были охотиться на мелкую дичь. Мы не знаем, как долго этои собаки бегали в местах обитания, где они произошли. Когда произошла дивергенция древних пород? Жили ли первые собаки, оставаясь такими же в течение тысяч лет, или они мутировали далее, пока еще жили в Азии?
Если мы примем Тянь Шань как вероятный район происхождения первых собак, мы можем представить как древние азиатские породы мигрировали на восток и, наконец, ассоциировались с первобытными людьми (Рис. 6). Некоторые из них очевидно пересекили сухопутный мост с первыми людьми мигрировавшими в Америки. Собаки Америк (Северной и Южной) родственны современным собакам.
Другие азиатские породы в конечном счете распорстранились в Корее, Японии и тихоокеанских островах. Это была единственная азиатская собака, которая дала начало динго Австралии (Savolainen, et. al. 2004). Через некоторое время произошло второе разделение, которе дало начало басенджи и, наконец третье разделение дало начало арктическим шпицеобразным собакам. Эти арктические собаки распространились в арктических районах, следуя за отступающими ледниками, став родоначальниками тех пастушьих собак крупных млекопитающих.
Последними возникли борзые, афганская борзая и салюки. Современные представителитих пород встречаются в пределах огромного географического ареала. Страны, где поризошли салюки растянулись от Западной до Центральной Азии, включая Ближний Восток и Северную Африку. Афгчанские борзые оказались в районе, где сейчас Афганистан. Борзые собаки изменились по форме тела; у них узкая голова и висячие уши. Можно предположить, что они мигрировали в степи, где они могли охотиться на мелких животных. Также как первобытные и современные люди, они следовали по тропам созданным животными. Вероятно эти тропы впоследствии стали «шелковой дорогой». Часто, читая об этих древних собаках, можно найти замечание о крупбых собаках с большой круглой головой и собаках с меньшего размера узкой головой. Можно догадываться, что то были некоторые из пастуших собак, которые произошли от арктических пород, а также и салюки.
Есть много народов и стран, которые полагают, что это они создали салюки. Будучи древней породой, возникли ли салюки и тазы путем эволюции, или они были развиты несколькими группами кочевников? Если последнее верно, то какой группой? Как эта порода проникла из района Тян Шанских гор в Центральную Азию, Ближний Восток, Африку и Россию? В древние времена, также как и сейчас, животные и люди мигрировали по земле, следуя тропам пшроложенным животными. В то время как волки охотились на крупную дичь, борзые охотились на меньшего размера дичь. Вероятно, что древние тропы антилоп в саваннах и степях использовались древними борзыми в их миграции на запад. Трудно определить разные группы кочевников, которые одомашнили и создали породу собак, которую признают на такой обширной географической территории.
Как произошла ассоциация между собакой и неолитическим человеком? Древнаяя плитка из Шумера показывает собаку, выглядящую как салюки. Можно ли предположить, что собака эволюционировала еще раньше и что неолитический человек, мигрировавший в степи, открыл там собак и оценил их охотничьи качества? Легко представить древних людей, наблюдавших салюки, ловящих газелей. Веоятно, они бы даже прогнали собак, чтобы завладеть их добычей. Играли ли сами салюки роль в своей доместикации?
Если первобытные люди не били охотников, а просто забирали их добычу, салюки могли просто привыкнуть к присутствию человека. Ессть еще одна особенность, различающая собак и волков. Волки держатся подальше от огня, а собаки наодят его даже привлекательным. В послеледниковое время, когда стало холодно, собак привлекали костры стоянок, чтобы согреться. Собаки вблизи костров стоянок человека могли также оповещать о прибилижающейся опасности издалека, за пределами стоянки.
Можно полагать, что доместикация многих пород произошла в порядке многих, отдельных событий. Можно только предполагать как это происходило. Наиболее обычный сценарий это собака, питающаяся на кучах отбросов, оставленных людьми. В неолитическое время весьма вероятно, что собаки мигли найти достаточно пищи таким образом.
Сейчас мы не знаем, что произошло в этот период между 15000 и 40000 лет назад. Если принять, что волки и собаки дижергировали как разные виды, то мы должны также принять, что разные породы также возникли путем дальнейшего мутирования. Эти породы не были созданы первобытными людьми путем выращивания щенков волка в своих пещерах. Как только произошло разделение, волки продолжали оставаться волками, а собаки стали другим видом. Нет исторических доказательств, что собаки, вернувшись к дикому образу жизни, сали снова волками. Вероятно доместикация происходила многократно, каждая из древних пород стала ассоциированой с неолитическим человеком. Как только человек стал контролировать размножение одомашненной собаки, он получил возможность опозновать и распространять любых нутантов как породу, если они выполняли спцифическую функцию.
Салюки была найдена и сейчас встречается на огромной и варьрующей географически территории. Время и место ее происхождения много обсуждались. Сейчас мы не можем утверждать, когда и где произошли первые салюки. Так ка к это одна из древних пород, можно полагать, что она произошла путем естественного отбора, как продукт эволюции в течение продолжительного времени. Вероятно первые салюки имели больше псовины, чем сейчас, так как в то время климат иногда был на много холоднее, чем сейчас. Когда они распространились географически, должна была произойти еще одна мутация – их гладкошерстная вариация. Мало вероятно, что украшающая псовина, как предполагается некоторыми, была создана путем скрещивания гладкошерстной салюки с пастушеской собакой. Мы знаем, что гладкошерстность домиантный по отнеошению к оперенному типу салюки. В странах их происхождения, были найдены салюки всех мастей и типов псовины. Во всех этих странах салюки представлены слегка различными типами, которые билоги, вероятно, назовут экотипами. Они были сохраняемы тысячелетиями в разных племенах людей, которые признавали и сохраняли эту чудесную породу.
В середине 19го века были сформированы клубы регистрирующие собак для регистрации и хранения записей родоловных чистокровных собак. Они признали салюки и стали их регитрировать. Самые первые импортированные в западный мир салюки присходили с Ближнего Востока и из Африки. В то время, как и сейчас, было признано несколько типов как членов этой породы. Арабы называли породу салюки. В тех частях мира, которые были под британскимпортекторатом, эти собаки и были названы салюки. Те же собаки с территорий под французским портекторатом, стали называться слюги. В других странах их происхождение вдоль «Шековой Дороги», фарси название для этих собак было тазы или диалектный вариант этого слова.
Многие из ранних импортированных собак в 20 еке происходилли из Египта и Сирии, а также из Аравийского полуосрова. В середине века люди, работавшие для нефтяных компаний, привезли на запад много салюки. Эти собаки были выбраны по нескольким признакам. Одним не нравились определенные масти собак, другие не любили гладкошестных, а другие считали, что тигровые или черные собаки не характерны. После революции в России, многие страны происхождения салюки стали закрытыми для западного мира. В 1989 году, когда пал «железный занавес», любители собак получили информацию о тазы, которые выглядят в точности как их западные салюки.
Один общий фактор наблюдается во разнообразных салюки из сран их происхождения. Это наличие различных типов; некоторые гладкошерстные и некоторые оперенные. Все масти и разныуе типы распределения пигмента явно прсутствуют. Клубы регистрирующие собак появившиеся в отдельных странах часто выбирают только один тип салюки, или тазы, как правильный и пишут стандарт породы, исключая все остальные естественно существующие типы салюки. Порода, которая еще проявляет широкий круг генетической гетерозиготности, это первый шаг к сужению генофонда и поведен к потере гетеврозиготности. Когда экотип признан ка специфическая порода, он становится отезанным от остальной полуляции салюки и тазы принятые установившимися регистрирующими клубами. Это может окааться наиблее неблагорпиятным фактором для выживания породы и в особенности для изолированного таким образом типа.
В настоящее время, важно, чтобы любители древних пород, а также аборигенных пород собак не признанных главным клубами, защитили сови породы и сохраняли их целостность насколько это возможно. Многие любители сейчас стараются улучшить породы вместо сохранения их старый тип. Такие улучшения ведут к чомозиготизации и созданию одного типа скорее, чем к сохранению нескольких типов.
ЛИТЕРАТУРА
Hemmer, H. 1990 Domestication: the decline of environmental appreciation. Cambridge Univ. Press. NY.
Klug W.S. and M. R. Cummings 2003 Essential Genetics, 4th Ed. Prentice Hall
Koler-Matznick, J. 2002 The Origin of the Dog Revisited. Anthrozoos 15: 98-118
Lindblad-Toh K. el. al. 2005 Genome sequence, comparative analyusis and haplotype structure of the domestic dog.. Nature 438: 803-819.
Logan, W,B, 2005 Oak The Frame of Civilization W.W. Norton, N.Y.
Miller 1993 Canine Anatomy
Morey, D. F. 2006 Burying key evidence: the social bond between dogs and people. J. Arch. Sci. 33: 158-175.
Olsen, S.J. 1985 Origins of the domestic dog: the fossil record. U. Az. Press. Tucson. USA
Parker,HG, L.V. Kim, N.B. Sutter, S. Carlson, T.D. Lorentzen, T.B. Malek, G.S, Johnson, H.B. DeFrance, E.A. Ostrander, L. Kruglyak. 2004 Genetic Structure of the purebred domestic dog. Sci. 304: 1160-1164.
Raisor, M.J. 2005 Determining the Antiquity of Dog Origins. Canine domestication as a model for the consilience between molecular genetics and archaeology. BAR International Series 1367
Savolainen, P. Y. Zhang, J. Luo, J. Lundeberg, T. Leitner. 2002 Genetic evidence for an east Asian origin of domestic dogs. Sci. 298: 1610-1613.
Savolainen, P., T. Leitner, A.N. Wilton, E. Matisoo-Smith and JJ. Lundeberg. 2004 A detailed picture of the origin of the Australian dingo, obtained from a study of mitochon drial DNA. PNAS 101: 12387-12390.
Sutter, N.B. C.D. Bustyamante, K. Chase, M.M. Gray, K. Zhao, L. Zhu, B. Padhukasahasram, E. Karlins, S. Davis, P. G Jones, P. Quignon, G. S. Johnson, H.nG. Parker, N. Fretwell, D. S. Mosher, R=D. F. Lawler, E. Satyaraj, M. Nordbord, K. G. Lark, R. K. Wayne and E. A. Ostrander 2007. A single IGF1 allele is a major determinant of small size in dogs. Sci. 316: 112-115.
Tsuda,K., Y. Kikkawa, H. Yonekawa, Y. Tanabe Y. 1997 Extensive interbreeding occurred among multiple matriarchal ancestors during the domestication of dogs: Evidence from inter and intraspecies polymorphisms in the D-loop region of the mitochondrial DNA between dogs and wolves. Genes Genet Syst. 72: 229-238.
Vila C., P. Savolainen, J.E. Maldonando, I.R. Amorin, J.E. Rice, R.L. Hone;ycutt, K.A. Crandell, J. Lundeberg, R.K. Wayne 1997. Multiple and ancient origins of the domestic dog. Sci. 275: 1687-1689.
Wayne, R. K. and E.A. Ostrander 1999 Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog. Bioessays 21: 247-257.
Fig. 2 Miller 1993 Canine Anatomy
Fig. 3 KLug W.S. and M. R. Cummings 2003 Essential Genetics, 4th Ed. Prentice Hall
Аватара пользователя
Джэнард
 
Сообщения: 5894
Зарегистрирован: Сб фев 15, 2014 8:08 pm
Откуда: Москва - Владимирская область

Вернуться в ИЗБА-ЧИТАЛЬНЯ

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 1

cron