ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ (всякое-разное)

Вопросы разведения РАЗЛИЧНОЙ ЖИВНОСТИ:
ветеринария,
генетика,
подбор пар,
окрасы

и вообще всё "про это"

Модератор: Джэнард

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ (всякое-разное)

Сообщение Джэнард » Сб янв 17, 2015 1:23 am

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ В ПОРОДЕ СРЕДНЕАЗИАТСКАЯ ОВЧАРКА:
микроскопический анализ пигментации остевого волоса


Материал статьи любезно предоставлен следующими
авторами:

- Е.Н.Мычко - эксперт CACIB РКФ (вл. п-ка «Стражи», автор книги
«Среднеазиатская овчарка»);

- М.Н.Сотская - к.б.н., эксперт РКФ, соавтор книги «Генетика и наследственные
болезни собак и кошек»;

- Л.К. Маклакова (вл. питомника «Нур-Туран»). Научный сборник РФСС (N
3, 2002 г.).

Данная порода является одной из самых сложных для анализа, поскольку ее заводская стандартизация еще не закончена. В течение многих тысячелетий среднеазиатскую овчарку (САО) разводили для охраны скота в качестве волкодава, как сторожа жилища, караванную собаку. Совершенно естественно, что в пользовательной породе, народной селекции отбор идет на рабочие качества, адаптивность и, только в самую последнюю очередь, на окрас, и то, прежде всего в качестве маркерного признака. Так, в одних районах наиболее ценятся чисто белые собаки, в других - черно-подпалые, в третьих - рыже-пегие с характерным распределением рыжих пятен на голове и т.п.

При заводском разведении проблема окрасов становится значимой. Возникают вопросы, все ли окрасы могут считаться для САО допустимыми, либо есть такие, которые однозначно указывают на нечистопородность конкретной особи? Не менее актуальны и требования рынка: потребители заводского поголовья предпочитают вполне определенные масти, часть окрасов оказывается практически невостребованной. Вполне понятно желание заводчика представлять, какие окрасы возможны в помете при скрещивании тех или иных производителей.

Посмотрим эволюцию взглядов на данный признак, отраженную в стандарте породы.

- Редакция 1970 г. Окрас-белый, черный, серый, палевый, рыжий, бурый, тигровый, пегий и пятнистый.
- Редакция 1976 г. Аналогично.
- Редакция 1993 г. Описание окрасов аналогично. Введены пороки: чепрачный окрас. При любых окрасах, сплошной коричневый без отметин при коричневой мочке носа и светлых глазах.
- Редакция 1997 г. Окрас - белый, черный, черно-подпалый с правильным рисунком подпалин, серый, палевый, рыжий, тигровый, пятнистый, пегий, трехцветный. Дисквалифицирующие пороки: чепрачный окрас при любых подпалинах, генетически обусловленный коричневый (при коричневой мочке носа, веках, губах и светлых глазах) и пепельно-серый (при серой мочке носа, веках, губах и светлых глазах); мраморный при любом основном фоне.
- Редакция 2000 г. Окрас любой, кроме печеночного и голубого во всех вариациях.
- Редакция 2003 г. Окрас любой, кроме голубого и коричневого в любых сочетаниях.

Итак, до начала бурного заводского разведения САО, т.е. до конца 80-х гг., стандарт разрешает практически любой окрас. Интересно, что эксперты, мало знакомые с породой, наиболее болезненно реагировали на разрешенный стандартом черный окрас, притом, что в перечень не были внесены черно-подпалый и чепрачный. Возможно здесь срабатывала ложная аналогия со стандартом кавказской овчарки, где черный и черно-подпалый окрасы были однозначно дисквалифицирующими.

В результате нескольких лет активной пропаганды черных САО, удалось сделать этот окрас в центре России не только привычным, но и модным. Однако, до сих пор некоторые эксперты сомневаются в чистопородности черно-подпалых собак.

Самое печальное, что чепрачный окрас подобной резкой реакции не вызывает, а жаль... Ведь у многих чепрачных САО наличествуют такие признаки, как высоко посаженные уши, чрезмерно длинная и узкая голова нетипичных для породы пропорций, узкая морда с «подрезанной» верхней губой и т.п. Иными словами, чепрачные собаки обладают рядом черт, позволяющим заподозрить прилитие крови вездесущей восточно-европейской овчарки. Как известно, тьмы и тьмы этих собак охраняли необозримые границы СССР, служили в охране ведомственной и неведомственной и щедро делились своим генофондом со всеми местными популяциями собак.

Данное обстоятельство было учтено в редакции 1993 г., разработанной Племкомиссией РФСС при теснейшем участии НКП САО. В данной редакции чепрачный окрас, в том числе и ослабленный, однозначно трактуется, как дисквалифицирующий.

При принятии следующей редакции тогдашняя Племкомиссия РКФ (точнее, куратор породы) настояла на исключении чепрачного окраса из перечня диквалифицирующих. Мотивировка была совершенно парадоксальной - не каждый эксперт сумеет отличить глубокий чепрак от черно-подпалого окраса. Зато был введен в качестве дисквалифицирующего мраморный окрас, дабы закрыть дорогу в породу помесям с догами.

Наконец, последняя редакция отметает голубой во всех вариациях. Отметим, что у голубых пуделей существует как минимум три фенокопий окраса. Не погорячились ли с выбраковкой голубых «азиатов», ведь при такой формулировке одинаково подлежат дисквалификации пепельные светлоглазые, серые черноносые и осветленные зонарно-серые с густым серым подшерстком - все они кажутся голубыми!

История не стоит на месте и американские селекционеры САО бьются «аки львы», пытаясь доказать чистопородность шоколадных «азиатов» с фарфорово-голубыми глазами. Спасает пока лишь то, что сложение этих собак, форма головы, общее впечатление от их облика свидетельствуют о явно помесном происхождении. Но, тем не менее, клич уже прозвучал.…

Попытаемся, хотя бы в первом приближении выяснить, какие гены определяют наиболее часто встречаемые окрасы и расцветки у САО. Оговоримся сразу, что часть окрасов является фенокопиями, другие очень сложны для расшифровки без знания генотипов родителей. К сожалению, указания в родословных окрасов предков не помогают разобраться в данной проблеме.

Тому есть несколько причин. Первая и, пожалуй, главная трудность: неверная запись окраса в щенячьей карточке, а затем и в родословной. Так, рыжие собаки в детстве зачастую выглядят палевыми, зонарно-серые представляются черными или бурыми; крап проявляется порой после трехмесячного возраста и т.д. Кроме того, часть окрасов почему-то до сих пор принято писать в сокращенной форме: тигровый (без указания основного фона), пегий (аналогично), пестрый (?). Практически никогда не указывается наличие маски, крапа, некрупных палевых пятен на белом. В результате воспользоваться для определения генотипа предков родословными чаще всего оказывается невозможно.

Единственное, что можно предложить заводчику на данном этапе развития породы - это самому посмотреть не только предполагаемого отца, но, при возможности, его сибсов и родителей. В ряде случаев придется брать пробы шерсти, чтобы рассмотреть их под сильной лупой или микроскопом. Как бы ни казалась скучна и трудоемка подобная работа, она себя оправдывает: Только совокупные усилия серьезных заводчиков, имеющих дело с большим поголовьем, позволят составить исчерпывающую карту окрасов и дать ответ на вопрос, какой же масти может быть САО?

Прежде всего, опишем окрасы, на наш взгляд, свойственные САО, а потом займемся их расшифровкой.

Сплошные окрасы для данной породы не свойственны: всегда есть белые пятна в центрах депигментации или хотя бы пучки белых волос. При черном окрасе наиболее часты пятна на груди, животе, пальцах. При отсутствии пятен на пальцах возможна депигментация некоторых когтей. У новорожденных щенков черного окраса обычен белый кончик хвоста, но благодаря купированию последнего у взрослых собак признак отсутствует.

Коричневый с коричневыми мочкой носа, обводками век и осветленными глазами для САО нехарактерен. В старости часть черных собак (об этом генотипе мы поговорим отдельно) становится коричневыми, но у них сохраняются черная мочка носа, веки, губы.

Рыжий окрас широко распространен, представлен несколькими вариациями. Он, равно как и его ослабленный вариант - палевый, пожалуй, наиболее сложен для анализа.

Белый, также как и черный, похоже, не бывает сплошным. Очень часто пятнистость маскируется генами-модификаторами, ослабляющими рыжие пятна до практически незаметных палевых. В других случаях, черные или тигровые пятна на кончиках ушей удаляются при купировании и, в результате, собака выглядит чисто белой.

Зонарные окрасы (агути и соболиный) встречаются часто. Однако именно их столь же часто неверно пишут в родословных.

Пятнистые окрасы, как уже говорилось, свойственны подавляющей части собак. Белая пятнистость представлена пегим (белые пятна в центрах депигментации) и пятнистым (основной фон белый с темными пятнами) окрасами. Очень часто у одной собаки имеется и пегость или пятнистость, и крапчатость. Мраморный окрас для САО несвойственен.

Желтая пятнистость представлена подпалым и тигровым окрасами (темные полосы чаще встречаются на сером фоне, чем на рыжем).

Чепрачный окрас, по нашему убеждению, свидетельствует о нечистопородности среднеазиатской овчарки. Очень часто сочетание белой пятнистости с желтой, дающее трехцветный окрас (черно-подпалый с белым).

Крапчатость у САО чаще бывает черной. Как правило, черно-пегий окрас сочетается с черной же крапчатостыо; по нашим наблюдениям, при черно-пятнистом окрасе тиковость проявляется реже и уж совсем редка у белых собак с экстремальной пятнистостью. Сочетание рыжих пятен и аналогичного крапа у САО встречается реже, чем сочетание черного окраса с черной тиковостыо. Еще более редкий кирпично-красном окрас обычно проявляется только как сочетание аллелей локусов белой пятнистости и тиковости.

Взрослым собакам в безупречной физической форме свойственно сезонное усиление пигментации. Палевые пятна, как бы «проявляются», делаясь из практически бледно-кремовых ярко-желтыми, одновременно усиливается и пигментацию мочки, губ и век. Стресс, дисбаланс кормления, беременность, болезни, а также зимний сезон отключают синтез пигмента в коже, и собака становится чисто-белой, при этом пигментация мочки носа, начиная с центра, ослабляется до коричнево-черной и даже коричнево-розовой. Дольше всего черный пигмент сохраняется на крыльях носа и вокруг мочки. Цвет обводок век не меняется. Такое зимнее осветление мочки носа у белых, реже светло-палевых собак для России обычно практически повсеместно.

Крайне интересен и пока не объясним не только механизм таких колебаний пигментации, но и то, что чисто белые щенки очень часто рождаются с окрашенной в интенсивный черный цвет мочкой носа и обводками век. Их сибсы, да и вообще многие ярко окрашенные щенки рождаются с розовой или пятнистой мочкой, прокрашивающейся лишь к 3-4 неделям жизни, а то и позднее. С возрастом у белых собак, родившихся с пигментированной мочкой носа, наблюдается ее регулярное сезонное выцветание.

Таким образом, сочетание экстремальной белой пятнистости с черно-подпалым окрасом дает двухцветный крап (похоже, что для САО данное предположение неверно).

Кроме огромной палитры окрасов для САО характерно и не меньшее разнообразие расцветок, т.е. рисунка, образуемого волосами разных цветов и оттенков. Помимо уже описанных расцветок (пятнистость, пегость, подпалость, тигровость), обычны рисунки, образованные по-разному тонированными волосами. Так, на голове более светлые волосы часто образуют шапочку, очки. Под глазами нередки полосы из очень темных или черных волос. Шерсть на холке и по хребту у многих собак темнее, чем на шее и боках. Длинный подшерсток, более светлый, чем ость, вообще сильно маскирует окрас.

Мы брали пробы шерсти с холки собак (в ряде случаев дополнительные пробы с бока) и рассматривали их под бинокулярным микроскопом (увеличение 8х). Целью исследования было не только зафиксировать распределение пигментов в сердцевине и корковом слое волоса, но и сопоставление записи окраса в родословной, описания его при экспертизе и результатов микроскопирования.

Для сравнения была проведена микроскопия шерсти пуделей, для которых стандартными являются пять сплошных окрасов: черный, коричневый, белый, серебристый и абрикосовый. Предполагалось использовать их шерсть в качестве своего рода эталонов сплошных окрасов.

Как и следовало ожидать, запись в родословной САО отнюдь не всегда соответствовала описанию. Причина этого, прежде всего в возрастных изменениях окраса.

Так, у белых щенков с возрастом появляются крап, светлые пятна. Блекло-желтые, палевые щенки зачастую вырастают в ярко рыжих собак; на серо-голубых пятнах с возрастом может проявиться тигровина, а черно-подпалая собака на самом деле окажется темно-тигровой с подпалом и т.д.

Однако результаты микроскопирования превзошли все ожидания!

Оказалось, что значительная часть черных собак является на самом деле зонарно-серыми. На волосе этих особей резко увеличена черная зона, а желтая представлена узкой полоской. Зачастую зерен желтого пигмента мало и они сильно рассеяны по зоне окрашивания. Интересно, что генетически черные САО при зоотехническом осмотре от зонарно-серых неотличимы.

У черных собак ость была однородно окрашена. Зерна пигмента содержались и в сердцевине, и в корковом слое. Во всех наблюдаемых пробах к зернам эумеланина были примешаны и гранулы желтого пигмента, что становилось заметно при рассмотрении кончика волоса (красноватое окрашивание). Интересно, что у ряда собак корковый слой был полностью депигментирован, что никак не влияло на визуальное восприятие окраса - собаки выглядели столь же черными, как и их собратья с полностью пигментированным волосом.

Это наблюдение ставит под сомнение утверждение, что голубой окрас образуется за счет «ослабления» пигментации, когда окрашена лишь сердцевина волоса.

Из трех проанализированных голубых САО (это вообще редкий для породы окрас) лишь один соответствовал наблюдаемому. Данная особь имела серо окрашенную мочку носа. Корковый слой волоса прозрачен, в сердцевине хаотично и разреженно разбросаны глыбки пигмента, который выглядит как осветленный черный! Две других собаки были по рисунку пигментации зонарными, причем не серыми, а бурыми (четкие и яркими зоны смешения двух пигментов, см. рис.). Внешне эти собаки казались голубыми за счет серого подшерстка, на значительной части корпуса перекрывающего ость.

У черных и зонарно-серых собак зачастую встречаются черные от корня волосы, кончики которых окрашены в красноватый цвет. Под микроскопом видно, что красноватое окрашивание достигается при смешении мелких зерен черного и желтого пигментов. Однако очень часто конец волоса окрашен очень интенсивно, и отдельных зерен под бинокуляром различить не удается.

У рыжих собак встречается смесь разно окрашенных волос. Так, в одной и той же пробе отмечены чисто черные волосы, чисто желтые (небольшое количество зерен пигмента рассеяно по всему волосу), рыжие типированные. Как и у черных собак, в волосе присутствуют оба пигмента, но, разумеется, желтый преобладает.

Зачастую эффект соболиного окраса возникает при сочетании у собаки ярко и светло пигментированных рыжих волос.

У палевых собак характер пигментации отличался от такового у рыжих скорее количественно, чем качественно. Пигмент был не только в сердцевине, но и в корковом слое, правда, зерен было относительно меньше и они не плотно упакованы.

У тигровых собак окраска волос была максимально разнообразной (до пяти вариантов в одной пробе). Всех их можно отнести к зонарно-рыжим, но при этом характер смены пигментов, ширина зон, тип упаковки гранул различались очень сильно, в том числе и в пределах пробы.

Белые волосы, как ни странно, тоже имели разную структуру. Одни были полностью обесцвечены (прозрачный корковый слой, прозрачная сердцевина), под микроскопом выглядели чуть серебристыми или стеклянистыми. Другие, обладая бесцветным корковым слоем, имели молочно-белую сердцевину.

Вообще упаковка пигментных зерен весьма разнообразна. У некоторых собак пигмент содержался исключительно в сердцевине волоса, корковая зона была прозрачной что придавало волосу характерный стеклянистый блеск. У других животных пигментные зерна сначала появляются в корковом слое, а потом уже в сердцевине. Столь же часто пигмент появлялся сразу в большом количестве, позволяя лишь предполагать, что под сильно пигментированным корковым слоем находится такая же сердцевина.

Размер зерен сильно варьирует. Очень часто наблюдалось хаотичное смешение зерен обоих пигментов. В этом случае не образовывалась классическая зона пигмента. Под микроскопом пигментное кольцо выглядело так. Среди рассеянных по сердцевине черных зерен появлялись отдельные желтые, постепенно они полностью вытесняли гранулы эумеланина, сгущались и вновь, столь же постепенно разреживались и исчезали. Аналогичным образом, возникали и зоны черной пигментации.

Вообще, зонарное окрашивание в классическом, описанном в литературе варианте увидеть не удалось. Отсутствовали четкие зоны пигментации, зерна эу- и феумеланина постепенно или достаточно резко накапливаясь, либо вытесняли один другого, либо маскировали.

У части собак феумеланнн был упакован в правильные структуры. Отдельных зерен не было видно, но в сердцевине внезапно возникали плотно уложенные пигментные кольца. При увеличении 2х кольца пигмента придавали волосу очень характерную поперечную исчерченность - он напоминал кольчатого червя не только цветом, но и фактурой.

В нескольких пробах шерсти черных собак в аналогичные кольцевые структуры был упакован и эумеланин. В исследованных образцах «черные» кольца были тоньше и заполнены пигментом меньше, чем «желтые».

В переходном волосе и подшерстке пигмент распределялся хаотично; встречались только мелкие гранулы (в остевом в ряде случаев отмечены глыбки неправильной формы). Окрашивание подшерстка и остевого волоса, похоже, просто не зависят друг от друга. Так, например, и у соболиных, и у золотисто-рыжих САО подшерсток может быть палевым, а может - серым. Анализ генетики окрасов подшерстка требует отдельной работы.

Микроскопия шерсти пуделей не дала ожидаемых «эталонов простых окрасов» - их шерсть оказалась хоть и не столь разнообразна, но все равно не была однородной в пределах окраса и даже пробы.

Так, у черных пуделей в пределах пробы были сплошь черные волосы и полупрозрачные с редкими глыбками коричневого (?) пигмента в сердцевине. Были пробы, где сочетались бесцветные волосы и волосы с бесцветным корковым слоем и окрашенной сердцевиной. Встречались единичные волосы с бесцветным корковым слоем и молочно-белой сердцевиной.

У серебристых пуделей были пробы, представлявшие смесь бесцветных волос и волос, содержавших неупорядоченные зерна эумеланина в корковом слое и в сердцевине. Часть волос содержала черный пигмент, упакованный кольцами. Встречались и пробы, где в волосе, помимо эумеланина было феумеланин.

У белых пуделей были пробы как однородные, состоявшие только из обесцвеченных волос, так и смешанные, где часть волос имела молочно-белую сердцевину. В нескольких случаях отмечены волосы, имевшие желтоватую сердцевину, при этом зерна пигмента не просматривались.

У абрикосовых пуделей в однородных пробах корковый слой был прозрачным со стеклянистым блеском, сердцевина заполнена неравномерно зернами феумеланина. В некоторых волосах наблюдались неупорядоченные сгущения пигмента. В неоднородных пробах, помимо вышеописанных, встречались и волосы, в которых сердцевина содержала только рассеянные зерна черного пигмента.

Представляется весьма интересным не только продолжить сбор материала по САО, но и провести сравнительную микроскопию шерсти лаек. Данные породы народной селекции прошли жесткую заводскую стандартизацию по окрасам. Возможно, исследования их шерсти позволят уловить закономерности распределения пигментов по волосу, которые, похоже, существуют.

Резюмируя первую часть нашего сообщения, можно сказать следующее. Генетика окрасов среднеазиатской овчарки без преувеличения крайне сложна для анализа. Здесь неприемлем метод анализа родословных записей в силу ошибок в них (хотя и визуальное определение окраса также чревато неточностями). Вряд ли надо убеждать, что окрас в родословной обязан соответствовать наблюдаемому невооруженным глазом.

Микроскопическое описание шерсти, безусловно, необходимо для определения генетических формул окрасов породы. Тем не менее, вносить запись окраса на основании микроанализа невозможно - это усугубит уже имеющуюся неразбериху. Коль скоро все записи делались и делаются на основании визуального описания, вряд ли стоит заниматься тотальным переопределением. Микроскопия уместна и даже необходима зоотехнику при подборе пар для получения потомства определенных окрасов, а также для диагностики дисквалифицирующих окрасов.

В качестве практических выводов вносим предложение: в рамках хотя бы РФСС в метриках щенков и общепометной карте указывать окрас на момент актирования («детский» окрас). Запись в родословной делать только по описанию на выводке молодняка (выставке), после того как установятся окончательный окрас и расцветка. Подобный подход избавит породу от ложных записей и позволит поднять кинологическую работу с САО на профессионально новый уровень.

В ходе работы стало ясно, что разбирать генетические формулы без накопления данных микроскопического анализа, преждевременно. Собственно генетике окрасов будет посвящена отдельная статья.



Материал статьи любезно предоставлен следующими
авторами:

- Е.Н.Мычко - эксперт CACIB РКФ (вл. п-ка «Стражи», автор книги
«Среднеазиатская овчарка»);

- М.Н.Сотская - к.б.н., эксперт РКФ, соавтор книги «Генетика и наследственные
болезни собак и кошек»;

- Л.К. Маклакова (вл. питомника «Нур-Туран»). Научный сборник РФСС (N
3, 2002 г.).
Аватара пользователя
Джэнард
 
Сообщения: 5702
Зарегистрирован: Сб фев 15, 2014 8:08 pm
Откуда: Москва - Владимирская область

Re: ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ (всякое-разное)

Сообщение Марьяна » Вт фев 24, 2015 1:29 am

ещё бы правильные фото на каждый окрас... :twisted: :P
а то гугль выдаёт на чепрачный окрас такую гамму, что в пору мордой в монитор биться :?
Марьяна
 
Сообщения: 849
Зарегистрирован: Вт апр 29, 2014 6:33 pm
Откуда: Ангарск-Мишелёвка, Иркутская область

Re: ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ (всякое-разное)

Сообщение ПавелМК » Пт фев 27, 2015 9:22 pm

Действительно, Гугл традиционно выдает винегрет. Поэтому лучше смотреть фото в книгах или статьях, а не в интернете.
Аватара пользователя
ПавелМК
 
Сообщения: 32
Зарегистрирован: Вс ноя 02, 2014 1:11 pm
Откуда: Московская обл., Подольский р-н, п. Дубровицы

Re: ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ (всякое-разное)

Сообщение Марьяна » Сб фев 28, 2015 8:10 pm

так может в данную тему стоит добавитьокрасы под названия? :oops:
Марьяна
 
Сообщения: 849
Зарегистрирован: Вт апр 29, 2014 6:33 pm
Откуда: Ангарск-Мишелёвка, Иркутская область

Re: ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ (всякое-разное)

Сообщение ПавелМК » Вс мар 01, 2015 11:52 pm

Марьяна писал(а):так может в данную тему стоит добавитьокрасы под названия? :oops:
Надо для этого найти хорошие фото и оцифровать их
Аватара пользователя
ПавелМК
 
Сообщения: 32
Зарегистрирован: Вс ноя 02, 2014 1:11 pm
Откуда: Московская обл., Подольский р-н, п. Дубровицы


Вернуться в РАЗВЕДЕНИЕ не только о собаках

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 1